LES STREPTOCOQUES

La famille des Streptococcaceae comprend sept genres. Parmi eux, Streptococcus et Enterococcus regroupent la plupart des espèces responsables d'infections humaines. Les caractéristiques communes à toutes ces espèces sont les suivantes : coques à Gram positif, non sporulés, immobiles, dépourvus de catalase et d'oxydase, ne réduisant pas les nitrates et résistants aux aminosides.

CLASSIFICATIONS des STREPTOCOQUES

Leur classification se fonde sur plusieurs critères :

d'après leur pouvoir hémolytique : d'après leur équipement antigénique (Lancefield) :

On peut mettre en évidence le polyoside C :

d'après leurs caractères biochimiques, qui permettent d'individualiser des espèces dans le genre : Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, Streptococcus bovis etc...

Ces classifications ne sont pas superposables.

Les critères de la taxonomie moléculaire ont permis de définir des groupes génomiques et d'individualiser de nouvelles espèces. En routine, on peut toutefois classer et identifier la plupart des streptocoques grâce aux caractères phénotypiques décrits ci dessus.

On classe actuellement les streptocoques en "ensembles" et "sous-ensembles" (ce qui n'est hélas guère en conformité avec les règles de la taxonomie bactérienne) :

PYOGÈNES

GROUPE D

ORAUX

NON CLASSÉS

sous-ensemble 1

St. bovis

sous-ensemble 1

 

St. pyogenes

St equinus

St. mitis, St. sanguis

 
 

St. alactolyticus

St. oralis

 
   

St. gordonii

 

sous-ensemble 2

 

sous-ensemble 2

 

St. agalactiae

     

sous-ensemble 3

 

sous-ensemble 3

 

St. equismilis

 

St. pneumoniae

 

St. dysgalactiae

     

sous-ensemble 4

 

sous-ensemble 4

 
   

St. milleri

 

sous-ensemble 5

 

sous-ensemble 5

 
   

St. mutans

 
   

sous-ensemble 6

 
   

St. salivarius

 

LES STREPTOCOQUES du groupe A

Encore appelés Streptococcus pyogenes, ils ont une grande importance en bactériologie médicale car ils sont responsables de la majorité des infections humaines à streptocoques.

CARACTÈRES BACTÉRIOLOGIQUES

Morphologie

Ce sont des cocci à Gram +, disposés en chaînettes, immobiles, non sporulés, apparaissant parfois capsulés.

Caractères de culture

Les streptocoques du groupe A, se comportent en culture comme des aérobies-anaérobies facultatifs : ils tolèrent l'oxygène mais l'eau oxygénée, apparue lors du métabolisme respiratoire, leur est nuisible car, contrairement aux staphylocoques, ils sont dépourvus de catalase. L'adjonction de sang dans le milieu est donc utile à cause de l'action catalasique de l'hémoglobine. Sur gélose au sang, les colonies sont petites et entourées d'une zone d'hémolyse franche et complète (c'est une ß hémolyse).

En milieu liquide la culture prend dans le bouillon l'aspect de "mie de pain".

La température optimale de croissance se situe entre 35° et 37°C. Le pH qui doit être voisin de 7,2 impose d'utiliser des milieux tamponnés

Paroi

Les structures de la paroi comprennent de dedans en dehors :

  1. la couche de peptidoglycane,
  2. le polyoside C, qui détermine le groupe A de Lancefield est situé entre la couche de peptidoglycane et la couche protéique externe,
  3. la couche protéique externe,

Les antigènes diffusibles

Parmi les nombreuses substances antigéniques diffusibles, certaines ont une importance bactériologique et pathogénique.

HABITAT - POUVOIR PATHOGÈNE CHEZ L'HOMME

Les streptocoques hémolytiques du groupe A sont la principale cause d'infections à streptocoques chez l'homme mais on peut en trouver dans la gorge des sujets bien portants.

Les streptococcies aiguës sont bénignes ou sévères mais sont susceptibles d'occasionner des affections non suppuratives redoutables à pathogénie auto-immune regroupées sous l'appellation de syndromes post-streptococciques.

ÉPIDÉMIOLOGIE

L'étude antigènique des protéines de surface M et T permet de distinguer plus de 80 sérotypes. On a récemment défini (A.Bouvet) 10 biotypes et établi certaines corrélations entre biotypes et pouvoir pathogène. Sérotypes et biotypes sont des marqueurs épidémiologiques.

La transmission est directe, d'homme à homme, car la bactérie, très fragile, survit peu dans le milieu extérieur. Une immunité protectrice se développe pour chaque type de protéine M. Il y a 80 types dans le groupe A, ce qui explique le caractère récidivant des crises de rhumatisme articulaire aigu qui peuvent être dues à n'importe quel streptocoque A. Au contraire, la glomérulonéphrite, qui n'est due qu'au seul sérotype M12, ne récidive pas.

DIAGNOSTIC DES INFECTIONS à STREPTOCOQUES A

Le diagnostic biologique des infections à streptocoques A repose sur la mise en évidence de la bactérie dans les lésions ou sur la détection d'anticorps antistreptococciques dans le sérum.

l'examen bactériologique

Les prélèvements de gorge, de sérosité, de pus ou de sécrétions doivent être rapidement ensemencés car le germe est fragile dans le milieu extérieur. A l'examen microscopique du prélèvement, on voit de nombreux cocci en chaînettes, à Gram positif. La culture nécessite un milieu au sang frais. Les colonies, petites, apparaissent en 24 heures et sont entourées d'une zone d'hémolyse franche et complète (ß hémolyse) très évocatrice. L'absence de catalase et d'oxydase confirme le genre streptococcus et l'étude antigénique caractérise le groupe A. (technique de Lancefield, coagglutination, agglutination de particules de latex). Les streptocoques du groupe A se distinguent parmi les streptocoques b hémolytiques par leur sensibilité à la bacitracine.

On peut recourir à des méthodes de diagnostic rapide pratiquées sur un prélèvement obtenu par écouvillonage pharyngé mettant en oeuvre des techniques d'immunofluorescence directe ou ELISA.

sérologie

Les anticorps antistreptococciques utiles au diagnostic sont les anticorps antienzymes : antistreptolysine O (ASLO), antistreptodornase (ASD), antistreptokinase (ASK) ou antihyaluronidase.

Tout le monde ou presque est porteur d'anticorps ASLO à des titres faibles aussi ne considère-t-on comme significatifs que les titres supérieurs à 200 Unités.

Le taux des ASLO s'élève dix jours après la survenue de l'infection mais peut rester normal dans 20 à 30 % d'infections streptococciques authentiques et n'est guère modifié au cours des atteintes cutanées. En outre, la réaction risque d'être faussement négative si le sérum est ictérique ou s'il est riche en lipides ou cholestérol. Les infections à streptocoques C et G s'accompagnent également d'une élévation des ASLO.

Le titrage des ASLO n'est donc ni sensible ni spécifique et seule, la constatation de titres élevés ou d'une ascension des taux en quelques jours a une signification clinique.

Les antistreptodornases sont plus spécifiques et plus sensibles.

Il existe des tests globaux détectant, en une seule manipulation, tous les anticorps antistreptococciques.

La sérologie antistreptococcique est utile pour confirmer l'étiologie streptococcique de manifestations cliniques évoquant un syndrome post-streptococcique.

SENSIBILITÉ AUX ANTIBIOTIQUES

Les streptocoques A sont sensibles à la pénicilline qui est l'antibiotique de choix pour le traitement et la prophylaxie des infections à streptocoques A. En cas d'allergie à la pénicilline, on a recours aux macrolides.

Comme tous les streptocoques, les streptocoques A résistent aux aminosides.

Vingt pour cent environ des souches isolées sont résistantes aux cyclines.

Les autres antibiotiques sont actifs mais leur emploi n'est guère utile.

LES STREPTOCOQUES BÊTA HÉMOLYTIQUES C, G ou L

Les streptocoques des groupes C G et L constituent le sous-ensemble 3 de l'ensemble des pyogènes. Ils sont d'origine humaine ou animale.

Chez l'homme, ils se comportent comme commensaux mais sont parfois responsables d'infections aiguës de la peau, de la gorge et des voies respiratoires, d'endocardites ou d'infections néonatales. Ces infections sont rares mais assez sévères car elles s'accompagnent souvent de bactériémies et de suppurations métastatiques profondes. La seule complication post-streptococcique à redouter est la glomérulonéphrite.

Ces streptocoques forment, sur gélose au sang, de petites colonies entourées d'une zone de ß hémolyse et leur culture, contrairement à celle des streptocoques A, n'est pas inhibée par la bacitracine.

Ils sont sensibles à la plupart des antibiotiques, aux pénicillines en particulier.

LES STREPTOCOQUES DU GROUPE B

Les streptocoques du groupe B ou Streptococcus agalactiae sont responsables de mammite chez les bovidés. Chez l'homme, ce sont des commensaux des voies génitales et de l'intestin (à l'origine de la contamination vaginale), éventuellement responsables d'infections néonatales sévères (septicémies, méningites).

CARACTÈRES BACTÉRIOLOGIQUES ET ANTIGÉNIQUES

Ce sont des streptocoques ß hémolytiques mais la zone d'hémolyse est souvent étroite.

Ils élaborent un certain nombre de produits parmi lesquels le facteur CAMP (initiales du nom des auteurs qui ont décrit le test en 1944 : Christie, Atkins et Munch-Peterson) qui est une protéine diffusible qui, agissant en synergie avec l'hémolysine b du staphylocoque, provoque l'hémolyse des hématies de mouton.

Les autres facteurs notables sont des enzymes : desoxyribonucléase qui est antigénique, sialidase qui est un facteur de virulence, hyaluronidase, protéase et hippuricase.

Un antigène capsulaire définit 7 sérotypes (Ia, Ib, Ic, II, III, IV et V).

HABITAT ET POUVOIR PATHOGÈNE HUMAIN

Ce sont de hôtes normaux du tube digestif, des voies respiratoires supérieures et des voies génitales féminines.

Ils sont responsables d'infections graves du nouveau-né qui donnent lieu à des tableaux cliniques variables.. La forme précoce survient dans les cinq premiers jours de vie et souvent dès la naissance et se manifeste par un syndrome infectieux généralisé toujours sévère et parfois mortel. L'autre forme, tardive, atteint les nouveau-nés d'une semaine à trois mois de vie qui font alors une méningite avec ou sans septicémie.

Chez l'accouchée, dans la période du post partum, plus fréquemment si l'enfant est atteint, les streptocoques B sont responsables de bactériémies avec endométrite ou suppuration de la plaie de césarienne.

On observe, chez les sujets immunodéprimés ou atteints d'affections fragilisantes des infections opportunistes (pneumopathies, arthrites, méningites, cellulites, endocardites) dans lesquelles le streptocoque B est en cause.

DIAGNOSTIC BACTÉRIOLOGIQUE

On isole la bactérie sur gélose au sang et on l'identifie en mettant en évidence l'antigène B caractéristique du groupe. La mise en évidence du facteur CAMP (le "CAMP test") constitue un bon test d'orientation mais n'est pas absolument spécifique.

Quand il s'agit d'une infection néonatale, les prélèvements proviennent du nouveau-né (sang, LCR, liquide gastrique, urines, méconium, lésions cutanées) ou de sa mère (lochies, sang, urines, sécrétions vaginales), du placenta ou du liquide amniotique.

On peut aussi détecter directement l'antigène de groupe dans les humeurs (sérum, urines, liquide céphalo-rachidien) à l'aide d'antisérum spécifique ou de particules de latex sensibilisées.

SENSIBILITÉ AUX ANTIBIOTIQUES

Les streptocoques B sont moins sensibles aux pénicillines que les streptocoques A. Des souches résistantes aux cyclines sont fréquemment isolées. Les autres antibiotiques (chloramphénicol, macrolides, cotrimoxazole) sont généralement actifs.

Le traitement recommandé des infections néonatales est une association pénicilline-aminoside (gentamicine). En cas d'atteinte méningée, on remplace la pénicilline par l'ampicilline. Il faut bien entendu s'assurer que la souche n'oppose pas une possible mais rare résistance "de haut niveau" aux aminosides en testant des disques fortement chargés en antibiotiques.

PROPHYLAXIE

On préconise une antibioprophylaxie par pénicilline ou ampicilline au cours de l'accouchement en cas de rupture prématurée des membranes ou quand on a la notion d'un portage maternel.

Un vaccin polyvalent utilisant les polyosides capsulaires est à l'étude.

LES STREPTOCOQUES DU GROUPE D

Ce groupe est caractérisé par la présence de l'antigène de groupe D qui n'est pas un polyoside mais qui est constitué par l'acide teichoïque de la paroi. Cet antigène D est également présent chez les entérocoques mais des études génétiques ont conduit à séparer le genre Enterococcus des streptocoques. Dans le groupe D des streptocoques, il reste S. bovis, S. equinus et S. alactolyticus qui sont des commensaux du tube digestif de l'homme et des animaux. S. bovis est l'espèce la plus fréquemment isolée chez l'homme, elle est responsable d'infections localisées, de septicémies et d'endocardites.

CARACTÈRES DE CULTURE

Les streptocoques du groupe D cultivent sur des milieux ordinaires et même en présence de substances inhibitrices comme la bile. Leur croissance est encore possible à 45°C mais contrairement aux entérocoques, ils ne se développent pas en milieu hypersalé.

En milieu liquide, ils produisent un trouble homogène du bouillon.

Sur gélose du sang, ils cultivent facilement en donnant de petites colonies, le plus souvent non hémolytiques mais parfois entourées d'une zone d'hémolyse a ou ß.

CARACTÈRES BIOCHIMIQUES

Les streptocoques du groupe D sont, comme tous les streptocoques, dépourvus de catalase. Ils hydrolysent l'esculine (un glucoside extrait du marron d'Inde). Un milieu sélectif contenant bile et esculine permet un dépistage rapide. D'autres caractères biochimiques sont utiles pour distinguer les différentes espèces, (résistance au tellurite, fermentation du mannitol, du raffinose, du sorbitol ...)

CARACTÈRES ANTIGÉNIQUES

L'antigène D, mis en évidence par la technique de Lancefield par précipitation ou par coagglutination, caractérise le groupe.

SENSIBILITÉ AUX ANTIBIOTIQUES

Les streptocoques du groupe D sont plus accessibles que les entérocoques aux antibiotiques mais des résistances acquises pouvant être observées, un antibiogramme est nécessaire pour les détecter. Les infections bénignes répondent bien aux bêtalactamines mais les infections sévères nécessitent une association bêta-lactamine-aminoside.

LES ENTÉROCOQUES

Le genre Enterococcus comprend plus de quinze espèces. Les plus fréquemment isolées en pathologie humaine sont Enterococcus faecalis et Enterococcus faecium.

CARACTÈRES BACTÉRIOLOGIQUES

Les entérocoques, comme les streptocoques D, possèdent l'antigène D et hydrolysent l'esculine. La principale différence phénotypique entre les deux genres est que, contrairement aux streptocoques, les entérocoques se développent dans un milieu hypersalé (6,5 % de NaCl).

Les caractères qui différencient les entérocoques et les streptocoques D sont résumés ci-dessous.

Enterococcus

Streptococcus (D)

faecalis faecium durans bovis equinus

antigène D

+ + + + +

esculine

+ + + + +

NaCl 6,5 %

+ + + - -

Résistance au Tellurite

+ - - - -

mannitol

+ + - + -

raffinose

- - - + -

sorbitol

+ - - - -

culture à 45°

+ + + + +

 

HABITAT - POUVOIR PATHOGÈNE CHEZ L'HOMME

Les entérocoques sont des commensaux habituels des flores bucco-pharyngées et intestinales de l'homme et des animaux.

Ils sont isolés au cours :

Les entérocoques sont, seuls ou en association, au troisième rang des agents responsables d'infections nosocomiales.

DIAGNOSTIC BACTÉRIOLOGIQUE

Il repose uniquement sur la mise en évidence de la bactérie.

Les prélèvements sont variés : pus, urines, selles ou sang par hémoculture.

On ensemence sur des milieux ordinaires et sélectifs (Bile-Esculine)

L'identification repose sur les caractères culturaux, biochimiques et antigéniques (antigène D) indiqués dans le tableau ci-dessus.

SENSIBILITÉ AUX ANTIBIOTIQUES

Les pénicillines M et les céphalosporines de toutes générations sont inactives.

La pénicilline G est peu active tout comme les pénicilline A et acyluréidopénicilline.

Les glycopeptides sont généralement actifs mais certaines espèces (E. gallinarum, E. casseliflavus) opposent une résistance naturelle à la vancomycine. Depuis peu, on détecte des souches ayant acquis une résistance soit à la vancomycine et à la teicoplanine (phénotype VanA) soit à la seule vancomycine (phénotype VanB). Une association glycopeptide-aminoside est efficace si la souche n'oppose pas de résistance aux glycopeptides.

Les aminosides utilisés en monothérapie sont inefficaces (comme sur tous les streptocoques). Cette résistance naturelle est de "bas niveau" mais certaines souches opposent une résistance acquise à de fortes concentrations de ces antibiotiques : c'est une résistance de "haut niveau". On la détecte en testant des disques de streptomycine, de kanamycine et de gentamicine fortement chargés. Les associations pénicilline-aminosides sont efficaces si la résistance aux aminosides est de "bas niveau".

Les tétracyclines, macrolides et chloramphénicol sont peu actifs et les lincosamines totalement inactives.

Les quinolones de première génération sont sans effet, les fluoro-quinolones ont un effet modéré.

Le cotrimoxazole est inefficace in vivo.

Au total, le choix des antibiotiques pour traiter les infections graves à entérocoques est limité aux associations bêtalactamines-aminosides ou glycopeptides-aminosides mais l'émergence de souches résistantes à haut niveau aux aminosides ou résistantes aux glycopeptides complique la situation.

Les infections moins graves telles que les infections urinaires répondent bien à un traitement par la pénicilline, l'ampicilline ou l'amoxicilline.

La présence d'entérocoques dans l'intestin est habituelle et ne mérite pas de traitement.

LES STREPTOCOQUES ORAUX

Alpha, non ou rarement bêta hémolytiques, souvent non groupables, ils font partie de la flore buccopharyngée normale et certains sont responsables de la formation de la plaque dentaire mais aussi d'endocardites malignes, de pneumopathies ou de suppurations diverses.

On les signale aussi comme agents étiologiques d'infections nosocomiales.

Les espèces d'importance médicale sont :

Les streptocoques oraux sont généralement sensibles aux pénicillines mais pour eux aussi, un antibiogramme comprenant la détection d'un haut niveau de résistance aux aminosides est nécessaire. Les règles de traitement sont les mêmes que celles concernant les entérocoques.

LE PNEUMOCOQUE ou

Streptococcus pneumoniae

Streptococcus pneumoniae a été isolé pour la première fois par Pasteur en 1881. Il est responsable de fréquentes et sévères infections frappant tant l'enfant que l'adulte ou les sujets âgés. Sa virulence est liée à la présence d'une capsule. Un vaccin efficace est maintenant disponible et doit être préconisé chez les sujets fragiles.

Depuis quelques années, on assiste à l'émergence de souches "de sensibilité anormale à la pénicilline" sur lesquelles les bêtalactamines ont une faible efficacité .

C'est sur le pneumocoque qu'ont été menés les travaux de Griffith conduisant à la description du phénomène de transformation et à la première démonstration par Avery que le DNA seul est le support de l'information génétique.

BACTÉRIOLOGIE

Les pneumocoques sont des diplocoques à Gram positif en forme de "flamme de bougie" ou de "8" et parfois associés en courtes chaînes. Les formes virulentes sont capsulées.

La culture exige des milieux riches et sur gélose au sang, ils forment de petites colonies entourées d'une zone d'hémolyse a .

Une atmosphère anaérobie est préférable mais non indispensable.

Ils sont dépourvus de catalase et d'oxydase comme tous les streptocoques.

Les colonies ont tendance à s'autolyser rapidement et cette tendance est accélérée par la présence d'agents tensioactifs comme les sels biliaires.

La culture est inhibée par l'optochine qui est un antiseptique.

ANTIGÈNES

Des antigènes capsulaires de structure polyosidique déterminent 90 sérotypes de pneumocoques.

Un polyoside C est présent dans la paroi ainsi que des protéines M et R.

La substance C des pneumocoques précipite en présence d'une protéine sérique appelée CRP (C reactive protein) dont la concentration s'élève chez les sujets atteints d'un affection inflammatoire ou d'une infection bactérienne.

HABITAT et POUVOIR PATHOGÈNE

Les pneumocoques sont des hôtes normaux des voies respiratoires supérieures de l'homme. Ils se transmettent d'homme à homme par voie aérienne. On ne les trouve pas dans la nature et très rarement chez l'animal qui est, dans ce cas, contaminé par l'homme.

La pneumonie franche lobaire aiguë est la plus classique des pneumococcies ; elle cède bien aux traitements antibiotiques mais reste redoutable chez le sujet âge ou immunodéprimé.

Parfois l'infection respiratoire à pneumocoques est une bronchite catarrhale grave chez le nourrisson (bronchite capillaire), le vieillard ou l'immunodéprimé.

Les séreuses peuvent être infectées : pleurésie avec risque d'empyème, péricardite, synovite ou péritonite.

Les pneumocoques sont également responsables d'infections ORL (otites, mastoïdites, sinusites) mais aussi d'angines, pharyngites ou laryngites. Ces infections sont plus fréquentes chez l'enfant.

La bactérie peut atteindre les méninges par contiguïté ou par voie hématogène provoquant une méningite purulente d'évolution souvent sévère ou compliquée par la survenue de cloisonnements de l'espace sous-arachnoïdien.

Le pouvoir pathogène des pneumocoques dépend de la présence de la capsule qui les rend résistants à la phagocytose. En se fixant à la capsule, les anticorps protecteurs rendent la phagocytose plus facile (ce sont des opsonines).

DIAGNOSTIC BIOLOGIQUE DES PNEUMOCOCCIES

L'examen direct, en particulier dans les prélèvements monomicrobiens est très évocateur du diagnostic car la morphologie en diplocoques capsulés est très caractéristique.

La culture sur gélose au sang donne naissance à des petites colonies, parfois formant cratère, entourées d'une zone d'hémolyse a .

Les caractères d'identification bactériologique sont :

On peut détecter l'antigène capsulaire - antigène soluble - dans le LCR, le sérum, les urines ou toute autre sérosité en utilisant une suspension de particules de latex recouvertes de sérum antipneumococcique.

SENSIBILITE AUX ANTIBIOTIQUES

Les pneumocoques étaient encore récemment réputés sensibles à tous les antibiotiques sauf les aminosides et on recommandait la pénicilline, l'ampicilline ou le cotrimoxazole pour traiter les pneumococcies.

Depuis 1977 toutefois, en diverses régions de l'Europe (Hongrie, Espagne) et du monde (Israël, Australie), des pneumocoques résistants à la pénicilline ont été isolés. En France, de telles souches sont restées très rares jusqu'en 1987 mais, depuis, leur fréquence a augmenté jusqu'à atteindre 40% et plus selon les régions. Cette résistance, due à une modification des PLP, intéresse la plupart des bêtalactamines et s'étend souvent au tétracyclines, au cotrimoxazole, aux macrolides et au chloramphénicol.

Actuellement, les bêtalactamines sont efficaces sur les souches sensibles mais elles ne peuvent être utilisées contre les pneumocoques de sensibilité diminuée à la pénicilline (les PSDP) qu'après vérification de la CMI (concentration minima inhibitrice) qui doit être inférieure à 1 mg/l. En cas d'infection grave due à un "PSDP", on préconise d'associer un glycopeptide et un aminoside.

PROPHYLAXIE

Il existe un vaccin anti-pneumococcique polyvalent (Pneumo 23Ò ) préparé à partir des polyosides capsulaires des sérotypes les plus fréquemment rencontrés. Ce vaccin est recommandé chez les sujets fragiles : sujets âgés, bronchitiques chroniques, immunodéprimés et splénectomisés. Il s'administre en une seule dose et ne doit pas être renouvelé avant cinq ans. Il n'est pas utilisable chez l'enfant de moins de 2 ans (inefficacité).

Le PrévenarÒ, un vaccin contenant les 7 valences des sérotypes de pneumocoques les plus souvent en cause en pathologie est désormais disponible : son efficacité est démontrée chez l'enfant (excepté dans le cadre de la prévention des otites, où son efficacité est médiocre).

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